Lajikäsitteet

Nämä tekstit ovat Evoluutiobologian ajankohtaisia kysymykisä: lajikäsite -seminaariin tehtyjä tiivistelmiä. Seminaari pidettiin Helsingin yliopiston populaatiobiologian osastolla keväällä 2001.

Sisällys

  1. Eläinristeymälajien alkuperä ja evoluutio
  2. Lintulajien risteytyminen
  3. Kuvastaako korpimetson esiintyminen metsoympäristön tilaa?
  4. Lajin ongelma ja luonnonsuojelu: mitä suojelemme?
  5. Punasusi

Eläinristeymälajien alkuperä ja evoluutio

Risteytymisen kautta tapahtuva lajiutuminen on nopea prosessi, jossa uusi laji syntyy emolajien geenistön yhtyessä. Syntyneiden eliöiden täytyy pystyä lisääntymään, jotta ne voitaisiin laskea uudeksi lajiksi. Kun lajeista on saatu uutta tietoa molekyylibiologisin menetelmin on huomattu että risteytymisen evolutiivista tärkeyttä on aiemmin väheksytty.

Risteytymistapahtumat voivat tulla hyvin yleisiksi kun geneettisesti erilaistuneet populaatiot jostain syystä pääsevät lisääntymään keskenään. Vain pieni osa risteymistä synnyttää uuden lajin. Risteytymisen rooli risteymägenomia siirtävien mekanismien synnyssä on epäselvä. Ns. ”risteytymisteorian” mukaan suvuton lisääntyminen syntyy risteytymisprosessissa, kun taas ”spontaaniteorian” mukaan risteytyminen ei suoraan aiheuta suvutonta lisääntymistä.

Tuloksia vertailevasta tutkimuksesta

Bacillus-hyönteisiä tutkimalla saadut tulokset osoittavat että partenogeneesi ei ole syntynyt risteytymisen vaikutuksesta. Mutta eräistä muista Bacillus-hyönteisestä saadut tulokset kuitenkin ovat ristiriidassa myös spontaaniteorian kanssa. Tulokset tukevatkin kolmatta hypoteesia, ”mutaatioteoriaa”, suvuttoman lisääntymisen kehittymisestä risteymälajeilla. Tämä hypoteesi merkitsee

  1. preadaptaatiota emolajeilta perittyyn thelytokiseen partenogeneesiin
  2. risteymägenomin siirtymisen jälkeläisiin sallivan sytologisen mekanismin syntyä valinnan kautta

Eläinristeymälajien evolutiivinen menestyminen

Risteymälajien evoluution ymmärtämiseksi tarvitaan lisää tutkimusta biologian eri aloilta. Näyttää että heteroottiset ja demografiset tekijät auttavat risteymälajeja niiden evolutiivisessa menestyksessä. risteymälajit saattavat hyödyntää sekä suvullisen että suvuttoman lisääntymisen edut: nopean lisääntymisen ja heterotsygotian. Lisäksi ne saattavat pystyä hyödyntämään uusia elinympäristöjä.

Yleensä risteymä- ja muiden suvuttomasti lisääntyvien lajien evolutiivisia etuja on pidetty lyhytaikaisina. Näyttää kuitenkin siltä että heterogeneettisyys, heteroosi ja verkkomainen evoluutio saattavat sallia risteymien mukautumisen muuttuviin ympäristöihin. Lisäksi ihmisen aiheuttama habitaattien muutos suosii uusien risteymälajien syntyä ja niiden elinalueiden laajenemista.

Suvullisesti lisääntyvät eläinristeymälajit

Suvullisesti lisääntyvät risteymälajit syntyvät introgressiivisen risteytymisen kautta. Niille on kehittynyt lisääntymisisolaatio emolajeihin nähden. Lajinvälisen geenivirran avulla syntynyt geneettinen monimuotoisuus on suurempaa kuin mitä mutaatioiden avulla voisi syntyä. Näitä lajeja ei ole helppo havaita koska ne voidaan sekoittaa polymorfisiin emolajeihin.

Risteymälajien sovellukset

Sen lisäksi että risteymälajit ovat evolutiivisesti kiinnostavia, ne voivat olla käytännössä merkittäviä esim. maataloudessa tuotanto-organismeina tai tuholaisina. Niitä voidaan käyttää myös malliorganismeina kokeellisessa biologiassa. Suojelun keskittyessä ”aitoihin lajeihin” saattaa tämä evoluutiomuoto ja sen tulokset jopa kadota.

Lähteet

  • Bullini, Luciano 1994: Origin and evolution of animal hybrid species – Tree 9:422-426.

Lintulajien risteytyminen

Monet perinteisesti eri lajeina pidetyt eläimet risteytyvät keskenään, vaikka biologisen lajikäsitteen mukaan eliöt jaetaan lajeihin sen perusteella että ne eivät lisäänny keskenään. Tässä tutkimuksessa tarkastelimme lintulajien risteytymistä luonnossa.

Risteytyminen yleisesti

Noin 10% maailman lintulajeista risteytyy keskenään, mutta luku saattaa todellisuudessa olla suurempi koska monia lajeja ei juuri olla tutkittu luonnossa. Edelleen monet lähisukuiset lajit saattaisivat lisääntyä keskenään jos ne eläisivät samalla alueella. Täten potentiaalisesti keskenään lisääntymiskykyisten lajien osuus saattaa olla vieläkin suurempi. Risteytymistodennäköisyys vaihtelee maantieteellisesti sekä eri ekologisten ja taksonomisten lajiryhmien välillä.

Risteytymisen seuraukset

Aikaisempien tutkimusten mukaan kun kaksi allo- tai parapatrista lajia kohtaa, ne voivat risteytyä, säilyä sympatrisina lajeina, tai muodostaa välilleen risteymävyöhykkeen. Risteymät ovat joissain tutkimuksissa emolajeihin verrattuna menestyneet hyvin, joissain taas huonosti.

Risteytyminen Daphne Major -saarella

Saarella tutkittiin 16 vuoden aikana kolmen darwininsirkkulajin lisääntymistä. Lajit risteytyivät säännöllisesti. Vaikka risteytyminen voi johtua lajien suhteellisen nuoresta iästä, on vanhempienkin lajien todettu risteytyneet yhtä suuressa määrin.

Risteytyminen voi vaikuttaa jälkeläistuottoon heikentävästi (emolajien geenien yhteensopimattomuuden takia), lisäävästi (heterotrygotian ansiosta) tai ei mitenkään. Risteytyvien lajien geneettinen yhteensopimattomuus ilmenee usein naarasjälkeläisten steriliteettinä (Haldanen sääntö) tai F2-sukupolven heikkona selviytyvyytenä. Darwininsirkuilla tällaista ei ilmennyt.

Daphne Major -saaren tuloksien avulla voidaan määrittää risteytymisen vaikutus eri lisääntymis- ja selviytymiskomponentteihin. Tulosten perusteella risteymien fitness oli keskimäärin parempi kuin emolajeilla. Risteymät selviytyivät, pesivät ja lisääntyivät emolajeja paremmin.

Risteymien paremmuus voi johtua siitä että ne väliaikaisesti selviytyvät ympäristön asettamista pakottavista tarpeista paremmin kuin emolajit. Myös heterotsygotia voi olla etu, etenkin jos risteytymistä edelsi emolajeille ongelmia aiheuttanut sisäsiittoinen kausi.

Lajien luonne

Risteymien hyvä fitness viittaa siihen että saarella elävät lajit ovat sulautumassa yhdeksi ja saattaa niiden lajistatuksen kyseenalaiseksi. Kuitenkin pitkän ajan kuluessa sulautuminen on epätodennäköistä, koska ilmaston vaihtelun aiheuttama ruokatarjonnan vaihtelu suosii joinakin aikoina risteymiä, joinakin aikoina taas emolajeja. Pitkän ajan kuluessa lajit todennäköisesti säilyvät erillisinä luonnonvalinta-risteytymis -tasapainon ansiosta.

Galapagossaarien muissa osissa nämä lajit eivät tiettävästi lisäänny keskenään. Tällaista ilmiötä esiintyy myös muilla eliöryhmillä.

Loppupäätelmä

Risteytyminen on evolutiivisesti tärkeä ilmiö koska se tuottaa uusia geeniyhdistelmiä mahdollistaen nopean evolutiivisen muutoksen. Risteytyminen eläimillä saattaa olla yleisempää kuin tähän asti on uskottu, varsinkin nuorilla lajeilla.

Risteytyminen ja sen aiheuttama verkkomainen evoluutio aiheuttaa uusia ongelmia evoluutiohistorian selvittämisessä ja lajien rajaamisessa. Lisäksi luonnonsuojelun keskittyminen selvästi erillisiin lajeihin tuo ongelmia: eniten suojelua saattaisivat kaivatakin lajit, jotka risteytyvät pienen populaatiokoon takia.

Lähteet

  • Grant, P. R. & Grant, B. R. 1992: Hybridization in bird species – Science 256:193-197.

Kuvastaako korpimetson esiintyminen metsoympäristön tilaa?

Teerikukon ja metsonaaraan risteymä eli korpimetso on yleisin metsäkanaristeymä. korpimetsonaaraat ovat hedelmättömiä mutta osa korpimetsokoiraista pystyy lisääntymään. Sen takaisinristeytyessä metsonaaraan kanssa syntyy tätä todennäköisesti hedelmällisempi sukupolvi.

Metsokannan naarasvoittoisuus ja korpimetson yleisyys

Korpimetsokoiraita on ollut erityisen runsaasti niinä aikoina, jolloin metsonaaraita on ollut huomattavasti metsokoiraista enemmän. Naarasvoittoisuus on johtunut koiraiden metsästämisestä ja huonommasta poikasaikaisesta selviytyvyydestä. Koska metsojen elinympäristön laadun huononeminen vähentää metsokoiraiden määriä naaraista voimakkaammin, on korpimetson esiintyminen hyvä metsoympäristöjen laadun indikaattori.

Soidinkäyttäytyminen

Korpimetsokoiraat ovat soitimella aggressiivisia ja ne usein estävät naarasmetsojen parittelun teerikoiraiden kanssa.

Metsäympäristön laadun merkitys korpimetson esiintymisessä

Ilmansaasteet saattavat lisätä naarasmetsojen osuutta, koska koiraspoikasten kuolleisuus on niitä suurempaa huonoissa elinympäristöissä. Metsien pirstoutuminen saattaa aiheuttaa sen että vaeltelevat metsonaaraat joutuvat herkemmin tekemisiin teerikoiraiden kanssa. Nämä metsojen elinympäristön laadun huononemista aiheuttavat tekijät voivat lisätä Korpimetsojen syntyä.

Johtopäätöksiä

Korpimetsoja esiintyy myös luonnonoloissa, mutta ihmisen toimien aikaansaama metsokannan vääristynyt sukupuolten lukusuhde lisää niiden esiintymistä.

Korpimetsojen syntyminen saattaa olla hyväksi populaatioille, joissa metsokoiraat ovat hävinneet, etenkin kun risteymäkoiraat eivät ole yhtä herkkiä muutoksille kuin metsokoiraat. Tätä tukevat seuraavat seikat:

  1. korpimetsokoiraan poikasten kasvu on hitaampaa kuin metson koiraspoikasten kasvu.
  2. korpimetson poikaset vaativat metsonpoikasia vähemmän ravintoa
  3. hieman erilaisesta ravinnonkäytöstä johtuen ilmansaasteet ja metsien pirstoutuminen eivät vaikuta korpimetson poikasiin yhtä epäedullisesti kuin metson poikasiin.

Korpimetson ja koppelon risteymien syntyä eivät ensi sijassa näytä rajoittavan metsonaaraiden halu paritella korpimetsokoiraiden kanssa, vaan korpimetsokoiraiden fertiilisyys on ratkaisevampi tekijä.

Lähteet

  • Porkert, Jan 1999: Kuvastaako korpimetson esiintyminen metsoympäristön tilaa? – Suomen Riista 45:25-33.

Lajin ongelma ja luonnonsuojelu: mitä suojelemme?

Lajien luonne ja määritelmä ovat olleet keskeisessä asemassa luonnontieteellisessä keskustelussa. Yhteisymmärrystä tässä asiassa ei kuitenkaan ole vielä saavutettu. Keskusteluun eivät kuitenkaan ole osallistuneet lajitietoa käytännön toimissaan käyttävät luonnonsuojelubiologit. Tässä esseessä keskitytään tarkastelemaan lajin ongelman vaikutuksia suojelualueiden valintaan, suunnitteluun ja hoitoon.

Jos luonnonsuojelubiologien tavoitteet ja toiminta riippuu siitä miten lajit määritellään, lajin ongelma vaikuttaa myös näihin. Esimerkiksi eri lajikäsitteitä käytettäessä voidaan saada aivan erilaisia tuloksia tietyn alueen lajimäärästä. Näin lajikäsitteen valinta voi merkittävästi vaikuttaa suojelualueen rajaukseen. Ongelma syntyy siitä että erilaiset käytössä olevat lajikäsitteet eivät rajaa lajeja yhdenmukaisesti.

Toisena ongelmana on että luonnonsuojelubiologiassa lajeja on käsitelty sekä vain luokitteluvälineenä että evoluution yksikkönä. Suojellako vain erilaisia eliötyyppejä vai myös lajien evoluutiopotentiaalia?

Lajin ongelman luonne on johtanut vaihtoehtoisiin lähestymistapoihin. On ehdotettu että hylätään koko lajiajattelu ja suojellaan lajien sijaan muuntelua (patterns of variation), tai että käsitellään lajeja vain luokittelukeinona

Pelkästään erilaisten eliötyyppien suojeluun keskityttäessä muun muassa polytyyppisten lajien eri muodot ja hybridit jäävät suojelun ulkopuolelle. Evolutiivisen potentiaalin suojelu tarkoittaa että suojellaan myös lajien sisäistä muuntelua, joka mahdollistaa eliöiden paremman sopeutuvuuden ympäristömuutoksiin. Tässä suojelu siis keskittyisi geneettiseen muunteluun eikä lajikäsitteistä riippuviin lajeihin. Ongelmana tällaisessa suojelussa ovat mm. heikko tietämys muuntelusta ja se että tavallisia ihmisiä on vaikeampi saada suojelemaan jotain niin abstraktia kuin muuntelua, kuin tuttuja ja selkeitä lajeja.

Jos halutaan suojella mahdollisimman suurta biologista monimuotoisuutta, täytyy tätä monimuotoisuutta ymmärtää. Se on hankalaa käytettäessä vain perinteisiä lajikäsitteitä. Tämä lajin ongelma tuokin uuden ongelman jo valmiiksi vaikeaan luonnonsuojelubiologiaan. Tutkimustietoa aiheesta tulisi kuitenkin käyttää aina kun siihen on mahdollisuus, koska se lisää luonnonsuojelutoimien luotettavuutta ja tehokkuutta.

Lähteet

  • Rojas, Martha 1992: The species problem and conservation: what are we protecting? – Conservation biology 6:170-178.

Punasusi

Pohjois-Amerikassa elää ns. punasusi; harmaasutta ja kojoottia muistuttava luokittelultaan kiistanalainen eläin. Noin sata vuotta sitten punasusi alkoi risteytyä kojootin kanssa. Luonnosta punasusi katosi 1970- luvulla, mutta on sittemmin palautettu sinne tarhakasvatusten avulla.

Punasuden lajistatus

Punasuden luokittelusta ja evoluutiohistoriasta kiistellään. On olemassa nejä päähypoteesia, joista ensimmäistä ei artikkeleissa kovin paljoa käsitellä:

  1. punasusi on harmaasuden alalaji
  2. punasusi on oma lajinsa: harmaasuden ja kojootin esi-isä.
  3. punasusi on oma, harmaasuden ja kojootin risteymänä syntynyt lajinsa
  4. punasusi on harmaasuden ja kojootin hybridikanta

Biologista lajikäsitettä käytettäessä punasuitta ei voida laskea omaksi lajikseen koska se risteytyy kojootin kanssa. Muita lajikäsitteitä käytettäessä tilanne voi kuitenkin olla toinen.

Jotkut tutkijat ovat päätyneet käsitykseen että punasusi on noin 1700-luvulta alkaen syntynyt harmaasuden ja kojootin risteymä. Tätä tukevat havainnot punasuden DNA:sta: sillä ei ole mitokondrioissa eikä tuman DNA:ssa mitään sellaisia ainutlaatuisia sekvenssejä, joita ei olisi harmaasudella eikä kojootilla. Täten sitä ei fylogeneettisen lajikäsitteen mukaan voida laskea omaksi lajikseen. Myös morfologiset mittaustulokset sopivat tähän hypoteesiin: punasusi on ominaisuuksiltaan harmaasuden ja kojootin välimuoto. Hypoteesin mukaan punasusi ei kuitenkaan ole oma hybridilajinsa, koska se risteytyy edelleen kantalajiensa kanssa.

Tällaista lajin määrittelyä pelkästään molekyyligenetiikan avulla on kritisoitu: ainutlaatuisten sekvenssien puute DNA:sta voi selittyä susien mtDNA:n hitaalla muuttumisella tai pienellä aineistolla. Lisäksi siinä jätetään huomiotta paljon tietoa punasuden morfologiasta, fossiiliaineistosta, ekologiasta ja käyttäytymisestä. Lajin määrittelyn tulisi perustua kaikkeen saatavilla olevaan tietoon.

Havainnot morfologiasta, paleontologista, ekologista ja käyttäytymisestä viittaavatkin siihen että punasusi ei ole vain vähän aikaa sitten syntynyt hybridi, vaan oma lajinsa. Ei ole havaittavissa liukumaa harmaasudesta kojoottiin eivätkä punasuden ominaisuudet mene harmaasuden ja kojootin ominaisuuksien kanssa päällekkäin, vaan eroavat niistä selvästi. On myös löydetty n. miljoona vuotta vanhoja punasusina pidettyjä fossiileja. Aihetta pitäisikin tutkia lisää, jotta saataisiin selvyys siihen onko punasusi harmaasuden ja kojootin esi-isä vai näistä jo kauan sitten syntynyt hybridilaji.

Mitä suojella?

On myös kiistelty siitä pitäisikö punasutta suojella jos se on hybridi. Suojelua perustellaan sillä että punasusi on ekologialtaan tärkeä ja mahdollisesti myös jo sukupuuttoon kuolleen harmaasuden alalajin jälkeläiskantaa. Risteytymisellä voi myös olla merkittävä osa evoluutiossa.

Toisaalta ei olla havaittu että risteytymisellä olisi merkittävä rooli nisäkkäiden evoluutiossa. Hybridien suojelua vastustetaan myös koska suojelun resurssit ovat pienet. Monien mielestä ne tulisi kohdistaa todellisiin lajeihin. Myöskään ihmisen aikaansaamaa hybridiä ei haluta suojella.

Jokaisen hybridin suojelua tulisikin arvioida erikseen. Ihannetapauksessa suojelua ei tulisi keskittää vain lajeihin, vaan myös ainutlaatuisiin ominaisuuksiin ja toimintoihin ekosysteemissä, sekä pohjimmiltaan (geneettiseen) monimuotoisuuteen.

Lähteet

  • Dowling, Thomas E., Minckley, W. L., Douglas, Michael E., Marsh, Paul C. & Demarais, Bruce D. 1992: Response to Wayne, Nowak, and Phillips and Henry: Use of Molecular Characters in Conservation Biology – Conservation Biology 6:600-603.
  • Nowak, Ronald M. 1992: The Red Wolf is Not a Hybrid – Conservation Biology 6:593-595.
  • Phillips, Michael K. & Henry, V. Gary 1992: Comments On Red Wolf Taxonomy – Conservation Biology 6:596-599.
  • Wayne, Robert K. & Gittleman, John L. 1995: The Problematic Red Wolf – Scientific American, 273(1):26-31.
  • Wayne, Robert K. 1992: On the Use of Morphologic and Molecular Genetic characters to Investigate Species Status – Conservation Biology 6:590-592.